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《廣西植物雜志》2016年第10期

摘要：

長柱紅山茶、美麗紅山茶、貴州紅山茶、皺葉瘤果茶和小黃花茶是頗具經(jīng)濟(jì)價(jià)值的稀有瀕危植物，局部分布于貴州高原亞地區(qū)（ⅢD10d）常綠闊葉落葉混交林中。為探索其物種瀕危及種子繁殖等科學(xué)問題，本文對(duì)其種子生物學(xué)特性進(jìn)行了測(cè)試研究。結(jié)果表明：（1）長柱紅山茶千粒重最大（3289.70g）、發(fā)芽率最高（81.67%），貴州紅山茶千粒重最小（786.33g）、發(fā)芽率最低（46.00%）；（2）小黃花茶含水率最高48.85%，長柱紅山茶含水率最低（39.52%）；（3）長柱紅山茶生活力最大（98.33%），皺葉瘤果茶生活力最小（63.33%）；（4）5種供試山茶種子的千粒重與生活力、發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)呈極顯著正相關(guān)（R≧0.772，P＜0.01），種子生活力與發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)呈極顯著正相關(guān)（R≧0.738，P＜0.01）、與發(fā)芽指數(shù)呈顯著正相關(guān)（R=0.532，P＜0.05）。種皮較堅(jiān)硬而不易吸水萌發(fā)，種子遭遇動(dòng)物攝食和病蟲侵蝕損耗而不利于種群繁衍是其物種瀕危的重要原因。試驗(yàn)結(jié)果可為其植物資源的保護(hù)利用提供參考。

關(guān)鍵詞：

山茶屬；稀有瀕危植物；種子；生物學(xué)特性；貴州高原亞地區(qū)（ⅢD10d）

山茶屬植物約220余種，分布東南亞的亞熱帶地區(qū)，為常綠小喬木或灌木，花冠基部連生，花瓣5–12片，蒴果，種子球形或多邊形，果皮角質(zhì)，胚乳豐富多油質(zhì)，是重要的園林和油料植物種質(zhì)資源；我國產(chǎn)210多種，主產(chǎn)我國西南部及華南各省區(qū)（中國科學(xué)院《中國植物志》編委會(huì)，1982）。貴州有山茶屬植物13組49種4變種，組和種（含變種）分布比例分別占世界分布的65.00%和18.92%、占中國分布的72.22%和22.23%；有20個(gè)特有種和小黃花茶1個(gè)特有組，特有種比例占37.74%（Liuetal.，2016）。貴州野生山茶中有相當(dāng)數(shù)量的稀有瀕危種類，且蘊(yùn)藏著多種經(jīng)濟(jì)用途及豐富資源價(jià)值（鄒天才，1999，2000；胡光平，2014）。顯花植物完成受精發(fā)育而結(jié)實(shí)種子，并在適宜條件下萌發(fā)成新的植株，植物種子是其生物學(xué)特性賴以依存的基礎(chǔ)，在植物繁育栽培、遺傳育種、生物多樣性保護(hù)與利用中具有不可或缺的功能作用（鄭光華，2004）。20世紀(jì)80年代以來，作為植物種質(zhì)資源庫主體的種子保育倍受重視和得到加強(qiáng)，種子生命問題的探索一直活躍，頑拗型種子生物學(xué)的研究已成為國內(nèi)外種子科學(xué)研究的熱點(diǎn)。頑拗型種子不耐失水，干燥脫水易損傷，對(duì)溫度敏感而易遭冷害或凍害，壽命短，不耐貯藏，多數(shù)無休眠，且萌發(fā)迅速，種子脫落后遇到適宜的環(huán)境即可直接萌發(fā)（楊期和，2006），但山茶植物種子等種皮堅(jiān)硬的頑拗型種子則有休眠特性，且要求生境濕潤（李磊，2016）。近年來，相關(guān)文獻(xiàn)已報(bào)道了貴州山茶屬植物的生態(tài)學(xué)特征（王君等，2010；楊乃坤等，2015；劉海燕等，2016）、資源保護(hù)及其可持續(xù)利用等（謝宇，2010；劉海燕等，2010；王愛杰等，2011；張婷等，2010），而對(duì)其稀有瀕危山茶植物種子生物學(xué)特性的研究尚缺。本研究選擇在貴州高原亞地區(qū)（ⅢD10d）（吳征鎰等，2010）常綠闊葉落葉混交林中局部分布的長柱紅山茶（周紅等，1983；藍(lán)開敏，1988）、美麗紅山茶（C.delicataY.K.Li）（藍(lán)開敏，1988；穆君，2015）、貴州紅山茶、皺葉瘤果茶和小黃花茶（藍(lán)開敏，1988；中國植物物種信息數(shù)據(jù)庫，2016）等稀有瀕危植物，針對(duì)其地理分布狹窄和種群繁殖困難的科學(xué)問題，開展了種子形態(tài)特征、千粒重、含水率、吸水性、生活力、發(fā)芽率等生物學(xué)特性的實(shí)驗(yàn)研究，以為其生物多樣性的有效保護(hù)與合理利用提供科學(xué)參考。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料、時(shí)間和地點(diǎn)

試驗(yàn)材料選擇山茶屬5種植物種子均來自于其原產(chǎn)地，采集時(shí)間為2015年10月至11月期間（表1）。種子采回在室內(nèi)通風(fēng)干燥處自然晾干，均使用濕砂層積對(duì)其進(jìn)行短期保存，于當(dāng)年11月份播種試驗(yàn)。發(fā)芽試驗(yàn)時(shí)間選擇在2015年11月20日至2016年3月15日。試驗(yàn)地點(diǎn)選擇在貴陽市花溪區(qū)貴州大學(xué)林學(xué)院苗圃（106°40'10"E、26°25'26"N），海拔高度1020m，年均氣溫15.3℃，年均相對(duì)濕度77%，年均降雨量1129.5mm，年均陰天日數(shù)235.1d，年均日照時(shí)數(shù)1148.3h，年均降雪日11.3d。試驗(yàn)土壤選用肥力中等的壤土，pH5.7。1.2試驗(yàn)方法與數(shù)據(jù)處理

1.2.1種子質(zhì)量和形態(tài)特征測(cè)定

種子質(zhì)量檢測(cè)參照GB2772-1999《林木種子檢驗(yàn)規(guī)程》（國家質(zhì)量技術(shù)監(jiān)督局，2002），從測(cè)定樣品中隨機(jī)數(shù)取8個(gè)重復(fù)，100粒•重復(fù)-1，各重復(fù)分別稱量（g），計(jì)算其平均值。形態(tài)特征測(cè)定采用隨機(jī)數(shù)取100粒飽滿種子，通過目測(cè)法觀察種子形狀結(jié)構(gòu)和顏色，利用精度為0.01mm的游標(biāo)卡尺測(cè)量種子的長度、寬度和厚度，并計(jì)算其平均值。

1.2.2種子含水率和吸水性測(cè)定

種子含水率參照GB2772-1999《林木種子檢驗(yàn)規(guī)程》（國家質(zhì)量技術(shù)監(jiān)督局，2002）和《種子學(xué)實(shí)驗(yàn)指南》（劉子凡，2010），含水率（%）＝S1＋S2－（S1×S2）/100，其中：S1、S2分別為第1次和第2次失去的水分（g）。種子的吸水性采用稱重法測(cè)定，吸水質(zhì)量ΔW＝Wt－W，吸水率（%）＝ΔW／W×100%。其中：Wt為種子吸水后的質(zhì)量，W為種子吸水前的質(zhì)量；試驗(yàn)設(shè)置了去種皮種子(A)和不去種皮種子(B)兩種處理?xiàng)l件下的吸水過程，檢測(cè)其不同種子的含水率、飽和吸水率和生活力。

1.2.3種子生活力和發(fā)芽率測(cè)定

種子活力采用TTC（2，3，5-氯化三苯基四氮唑）染色法測(cè)定（張志良，1990；ISTA，1996）。每一個(gè)種隨機(jī)選取300粒飽滿種子，隨機(jī)均分為3組，直播于貴州大學(xué)南校區(qū)林學(xué)院苗圃地大棚的苗床上，覆蓋2cm的壤土，澆透水，定期每天觀察記錄其發(fā)芽情況。種子萌發(fā)終止后測(cè)算其發(fā)芽率，發(fā)芽率（%）=（發(fā)芽的種子數(shù)/供試種子數(shù)）×100%。發(fā)芽勢(shì)（%）=（達(dá)到高峰期時(shí)發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)）×100%。發(fā)芽指數(shù)（IG）=∑（gt/dt），gt指在時(shí)間t日內(nèi)的發(fā)芽數(shù)，dt為相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù)。

1.2.4數(shù)據(jù)處理

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)用SPSS21.0軟件分析(陳勝可，2013)，圖表處理采用Excel軟件。

2結(jié)果與分析

2.1種子形態(tài)特征

試驗(yàn)種子的種臍、外種皮、內(nèi)種皮和種胚皆發(fā)育完整，種胚的胚芽、胚軸、胚根和子葉形態(tài)明顯，種皮平滑無毛且角質(zhì)堅(jiān)硬。檢測(cè)結(jié)果（表2）顯示，種子體積（長、寬、厚）的大小為長柱紅山茶＞美麗紅山茶＞小黃花茶＞皺葉瘤果茶＞貴州紅山茶。

2.2種子千粒重、含水率、生活力和吸水率分析

對(duì)山茶屬5種稀有瀕危植物種子千粒重、含水率、生活力與吸水率的檢測(cè)分析結(jié)果得表3和圖1。表3和圖1表明：1）不同山茶種子的千粒重存在顯著差異（P<0.05），其中長柱紅山茶種子顆粒最大，平均千粒重達(dá)到3.290kg，差異系數(shù)5.57%，美麗紅山茶、小黃花茶次之，皺葉瘤果茶和貴州紅山茶的種子顆粒較小，平均千粒重僅有0.899kg和0.786kg，差異系數(shù)為4.61%、1.18%。2）不同山茶種子的含水量存在顯著差異(P<0.05)，除了貴州紅山茶和小黃花茶的生活力差異不顯著外，其它3種山茶種子的生活力之間也存在顯著差異(P<0.05)；小黃花茶種子的含水量較高48.85%（CV：1.03%），而生活力較低73.33%(CV：3.94%)；長柱紅山茶種子的含水量最低39.52%(CV：1.57%)，而生活力則最高98.33%(CV：2.94%)。從圖1可以看出，種子千粒重的變化趨勢(shì)與生活力一致，而與含水量變化趨勢(shì)不一致。3）不同山茶種子吸水率存在顯著差異(P<0.05)，5種供試植物均表現(xiàn)為去種皮種子的吸水率大于不去種皮種子的吸水率，且5種植物種子去種皮和不去種皮的吸水率大小順序一致，皆為美麗紅山茶＞小黃花茶＞長柱紅山茶＞皺葉瘤果茶＞貴州紅山茶。去種皮和不去種皮處理的種子吸水率均在30h后趨于飽和穩(wěn)定狀態(tài)。去種皮條件下種子吸水過程中（圖2:A），美麗紅山茶在2h到30h期間吸水量快速增加，30h時(shí)的吸水率為24.31%，隨后吸水速度變緩，飽和時(shí)吸水率為24.58%；小黃花茶在24h之前吸水速度較快，24h時(shí)吸水速率達(dá)到16.57%，24h后吸水速度變慢，飽和時(shí)吸水速率達(dá)到17.88%；長柱紅山茶和皺葉瘤果茶在24h之前吸水速度較快，24h時(shí)吸水速率分別達(dá)到13.64%和9.18%，24h之后吸水速度變慢，飽和時(shí)吸水速率達(dá)到14.14%和9.43%；而貴州紅山茶吸水率最低，在2h到16h之間吸水量有增加，16h時(shí)的吸水率達(dá)到7.19%，16h之后其吸水緩慢，飽和時(shí)吸水率達(dá)到7.86%。在不去種皮種子的吸水過程中（圖2:B），山茶屬5種植物種子吸水到30h時(shí)吸水率分別為美麗紅山茶14.40%＞小黃花茶12.98%＞長柱紅山茶8.28%＞皺葉瘤果茶7.27%＞貴州紅山茶5.03%，再過18h進(jìn)入飽和，其飽和吸水率分別為美麗紅山茶14.19%＞小黃花茶12.55%＞長柱紅山茶8.21%＞皺葉瘤果茶6.92%＞貴州紅山茶4.92%。

2.3種子發(fā)芽率分析

將供試植物的種子播于試驗(yàn)苗圃大棚內(nèi)的苗床上，常溫下69d后開始發(fā)芽，77d后幼苗開始出土，105d后（2016年3月中旬）種子發(fā)芽全部結(jié)束，觀測(cè)統(tǒng)計(jì)發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)的結(jié)果得表4和圖3。表4和圖3顯示：1）供試5種山茶植物種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)的大小變化趨于一致；2）5種不同山茶植物的種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)皆具有顯著差異（P<0.05），長柱紅山茶發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)最高、分別達(dá)到81.67%和61.00%，依次為小黃花茶61.00%、46.00%，美麗紅山茶54.67%、41.00%，皺葉瘤果茶52.33%、39.67%，貴州紅山茶61.00%、34.67%；3）發(fā)芽指數(shù)的相關(guān)分析表明，美麗紅山茶與貴州紅山茶差異不顯著，皺葉瘤果茶與小黃花茶差異不顯著、與長柱紅山茶差異顯著（P<0.05），長柱紅山茶發(fā)芽指數(shù)最高6.04，其次是小黃花茶4.76、皺葉瘤果茶4.74、美麗紅山茶4.33、貴州紅山茶3.63。

2.4種子生物學(xué)特性的相關(guān)分析

供試山茶5種稀有瀕危植物種子生物學(xué)特性的相關(guān)性分析結(jié)果（表5、圖4）表明：1）種子的千粒重與生活力、發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)呈極顯著正相關(guān)（R=0.862、P<0.01，R=0.936、P<0.01，R=0.933、P<0.01，R=0.772、P<0.01)；2）種子生活力與發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)呈極顯著正相關(guān)（R=0.735、P<0.01，R=0.738、P<0.01)；3）種子生活力與發(fā)芽指數(shù)呈顯著正相關(guān)（R=0.532、P<0.05）；4)種子發(fā)芽率與發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)呈極顯著正相關(guān)（R=0.987、P<0.01，R=0.861、P<0.01）；5）種子發(fā)芽勢(shì)與發(fā)芽指數(shù)呈極顯著正相關(guān)（R=0.868、P<0.01）。

3結(jié)論與討論

3.1從種子的形態(tài)特征來看，山茶屬5種稀有瀕危植物的種子大小差異顯著（P<0.05），種子外觀的顏色為褐色和深棕色較多，種子的千粒重與其形體大小密切相關(guān)，種子體積大，籽粒飽滿，其種子相對(duì)較重，體積最大的長柱紅山茶千粒重達(dá)到3289.70g（CV：3.37），而含水量為最小39.52%（CV：1.57），體積最小的貴州紅山茶千粒重為786.33g（CV：1.18），含水量為43.15%（CV：1.29），與頑拗型種子的千粒重多在500g以上，大粒種子采收后含水量較高，大多在30%以上（HONG，1996）的特點(diǎn)相一致。供試5種山茶植物的種子，較其同一亞熱帶常綠闊葉落葉混交林植被中的其他植物種類而言，種子（或果實(shí)）偏大偏重，含水量≧39.52%，這即說明山茶植物采用了繁育大型頑拗型種子的生殖策略，種子依靠自身重力脫落在母株附近，可以避免陽光直射而造成水分缺失從而保證其生活力，但是其遭遇動(dòng)物攝食的機(jī)會(huì)增多，造成自然生境中的種子損失、種源稀少、繁衍困難而使該物種趨于瀕危。種子試驗(yàn)分析表明，種子千粒重與生活力、發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)呈極顯著正相關(guān)（R≧0.772，P﹤0.01)，一般地，大質(zhì)量種子比小質(zhì)量種子含有更多的儲(chǔ)藏營養(yǎng)物質(zhì)，種子的內(nèi)含物質(zhì)會(huì)直接影響到種子的生活力(葉常豐，1994)，長柱紅山茶種子籽粒大、生活力高，種子發(fā)芽率也高，這與長柱紅山茶種子內(nèi)含物質(zhì)較多，使其生理發(fā)育所需的營養(yǎng)物質(zhì)供給充足有關(guān)。相比較而言，貴州紅山茶、皺葉瘤果茶、小黃花茶的種子籽粒小、千粒重較輕，種子內(nèi)藏物質(zhì)偏少，不足以維持提供種子發(fā)育過程中所需的營養(yǎng)物質(zhì)，影響了種子的生活力和發(fā)芽率而難以形成植物種群繁衍應(yīng)有的幼苗擴(kuò)散格局，導(dǎo)致植株稀少和物種瀕危。種子內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)的積累與新陳代謝密切相關(guān)，而水分是種子細(xì)胞內(nèi)新陳代謝作用的介質(zhì)，5種供試山茶種子都是含水量在39%-49%之間的頑拗型種子，不耐失水，種子內(nèi)部所含水分一部分參與生理過程，一部分由于蒸發(fā)而造成水分缺失，影響種子的正常代謝和發(fā)育而降低了種子生活力，也是其物種瀕危的原因之一。因此，在物種保育和生產(chǎn)應(yīng)用中保障其水分供應(yīng)充足，更有利于促進(jìn)種子萌發(fā)和幼苗生長，這在山茶屬植物資源的有效保護(hù)和合理利用方面具有重要意義。

3.2試驗(yàn)表明，去種皮種子的吸水率大于不去種皮種子的吸水率，5種供試植物種子去種皮和不去種皮的吸水率大小皆為美麗紅山茶＞小黃花茶＞長柱紅山茶＞皺葉瘤果茶＞貴州紅山茶。5種供試植物種子在去種皮和不去種皮兩種處理?xiàng)l件下，均為美麗紅山茶的吸水率最大，分別達(dá)到24.58%、14.40%，貴州紅山茶的吸水率最小，僅有7.86%、5.03%。該5種山茶屬植物種子去種皮和不去種皮的吸水率大小順序一致，但吸脹過程、飽和點(diǎn)和飽和吸水速率卻有較大差異，而且，5種供試山茶種子在去種皮和不去種皮兩種處理?xiàng)l件下的飽和吸水率差異顯著（P<0.05）。在種子吸水試驗(yàn)中，去種皮種子的吸水率可以達(dá)到不去種皮種子吸水率的1.3-1.8倍，表明山茶種子的種皮角質(zhì)較堅(jiān)硬，對(duì)種子的吸水有較大的阻礙作用，也說明了頑拗型種子對(duì)于水分極其敏感，適合濕潤生境生存的原因。角質(zhì)堅(jiān)硬的種皮會(huì)嚴(yán)重阻礙種子對(duì)環(huán)境中水分的正常吸收，導(dǎo)致自身水分含量不足以供給生理代謝的正常進(jìn)行，種皮堅(jiān)硬也是山茶屬植物瀕危原因所在。為此，提供種子在貯藏保存中的適當(dāng)水分保障和優(yōu)化種子去皮的處理方案在生產(chǎn)實(shí)踐中有應(yīng)用價(jià)值。

3.3種子的生活力表現(xiàn)是其物種生命力世代繁衍的主要過程，種子萌發(fā)是實(shí)現(xiàn)植物種群更新及物種延續(xù)的關(guān)鍵(王一峰等，2009)，種子植物通過種子散布、萌發(fā)和幼苗定居可使植物遠(yuǎn)距離擴(kuò)散(張世挺等，2003)，在自然選擇壓力下，種子的萌發(fā)生理活性及其發(fā)芽率的高低對(duì)于其物種的繁殖及擴(kuò)散至關(guān)重要。試驗(yàn)結(jié)果表明，供試山茶種子要經(jīng)過69d開始發(fā)芽，77d幼苗開始出土，105d后種子發(fā)芽全部結(jié)束，足以證明其種子具有明顯的休眠特征，這是頑拗型種子低溫敏感性的重要表征，冬季的低溫會(huì)抑制種子內(nèi)生理過程的酶促反應(yīng)速度，種子內(nèi)自由水0℃以下固化對(duì)細(xì)胞質(zhì)膜造成傷害，生理代謝失活，種子活力將明顯降低或喪失。在種子播種休眠過程中，也可能會(huì)由于環(huán)境因素的影響而產(chǎn)生霉變、腐爛或者發(fā)生病蟲危害，導(dǎo)致其不能萌發(fā)，嚴(yán)重影響種子的發(fā)芽率和成苗率。因此，深入研究其種子休眠與萌發(fā)的生理機(jī)制，探索解決種子收集保存和儲(chǔ)藏運(yùn)輸?shù)膬?yōu)化處理方案來提高種子質(zhì)量和生產(chǎn)效益，具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

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作者:呂曉梅 劉海燕 黃麗華 楊乃坤 鄒天才 單位:貴州大學(xué)林學(xué)院 貴州省植物園 貴州科學(xué)院 貴陽中雄林業(yè)生態(tài)工程勘察設(shè)計(jì)有限公司