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《熱帶作物學報》2016年第四期

摘要

為明確神秘果(SynsepalumdulcifcumDenill)的耐鹽能力，研究其在NaCl脅迫下的適應機制并豐富果樹的耐鹽機理，通過盆栽試驗法，以0、2‰、4‰、6‰、8‰NaCl溶液分別對幼苗進行脅迫處理，測定葉片葉綠素、滲透調節物質、抗氧化物酶、丙二醛含量及土壤實際鹽度。結果表明：在NaCl脅迫下，神秘果葉片的葉綠素合成受到明顯抑制；超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化物酶(POD)的活性隨濃度增加而顯著升高，過氧化氫酶(CAT)活性則是先升后降，在4‰時達到最高；可溶性蛋白含量與處理濃度呈負相關；脯氨酸、可溶性糖含量和對照相比有顯著增加，推測脯氨酸和可溶性糖在脅迫過程中起著重要的滲透調節作用。

關鍵詞

神秘果；NaCl脅迫；生理響應

土壤的鹽堿化威脅著人類生存的土壤資源，限制果樹的分布和產量[1]。中國的鹽堿地主要分布在遼寧、山東、江蘇、浙江、福建、廣東等地，這些地區農業的主要支柱產業之一是果樹，而果樹在鹽土上的種植潛力取決于其對土壤鹽分的耐受能力。果樹的耐鹽性與鹽分的吸收、運輸、排泄、抗鹽物質的合成積累等密切相關。植物對鹽分的生理生態響應及機理機制等引起人們的廣泛研究，研究內容涉及生物學、生理學和生物化學等諸多學科領域。在果樹的耐鹽性研究方面，主要從分子水平上開展果樹耐鹽機制及耐鹽新品種選育[2-3]。耐鹽機制可分為簡單機制和復雜機制，其中的復雜機制涉及植物在脅迫處理下的主要生理變化，目的是維持光合作用、呼吸作用、水利用效率等重要的植物特征，鹽脅迫破壞植物正常的生理過程主要體現在離子毒害、滲透脅迫、營養失衡及鹽脅迫的次級反應例如氧化脅迫等。由于植物耐鹽機理復雜[4-5]，果樹的生長周期較長等原因，目前我國展開研究的果樹耐鹽性遠遠不如模式植物深入[6]，進展較為緩慢，這對于明確不同果樹的耐鹽性以及果樹對鹽脅迫的復雜反應過程等遠遠不夠。神秘果（SynsepalumdulcifcumDenill），隸屬山欖科（Sapotaceae）神秘果屬（Synsepalum），原產于西非，為多年生常綠灌木，現在中國的廣西、云南、福建等地有栽培。果皮呈鮮紅色，光滑且薄，果實具有強抗氧化性，果實成分中有神秘果素，能使酸味變甜，故而得名[7]，變味功效在營養保健品上的應用前景日益受到關注[8]，目前關于神秘果果實[9]、種子[10]、葉[11]等的成分測定分析及植株的栽培技術[12]方面研究較多，但其耐鹽性研究尚未見報道。筆者以NaCl脅迫處理神秘果，比較分析葉片葉綠素、滲透調節物質及抗氧化酶的變化，通過NaCl脅迫對神秘果葉片生理的影響，探討和豐富果樹的耐鹽分子機理，并為開發利用神秘果這一熱帶果樹資源提供栽培學上的理論指導。

1材料與方法

1.1材料供試神秘果來自廈門華僑亞熱帶植物引種園育苗圃，苗齡2年，盆栽苗規格基本一致，土壤為腐殖土，光照充足、濕度60％~80％。

1.2方法

1.2.1植物材料預處理以2‰、4‰、6‰、8‰濃度的NaCl溶液進行脅迫處理，NaCl濃度為0的自來水為對照。每個處理5次重復，灌溉時以一次澆透為準，待表面土層較干時繼續處理，觀察并記錄植株的鹽害現象（無鹽害癥狀為0級；葉尖、葉緣變黃，受害葉片約占1/5為1級；葉尖、葉緣變黃，受害葉片約占1/2為2級；大部分葉尖、葉緣變黃為3級；葉片焦枯脫落，最終死亡為4級）[13]，葉片出現3級鹽害時處理結束。處理時間從2009-12-21開始，至2010-04-10結束，處理結束后取樣對象為植株中部成熟葉片。

1.2.2葉綠素含量測定采用丙酮-乙醇混合液法[14]。

1.2.3CAT、POD活性及丙二醛、可溶性糖的測定參照張志良等[15]的方法。

1.2.4SOD活性測定參照李合生[16]的NBT光還原法。

1.2.5游離脯氨酸、可溶性蛋白測定參照李合生[16]的方法。

1.3數據處理試驗數據采用SPSS17.0統計軟件分析。

2結果與分析

2.1土壤實際鹽度與鹽害現象

2.1.1土壤的實際鹽度由表1可知，測試的土壤為弱酸性，pH值范圍為5.77~6.06，對照的土壤實際鹽度為0.03‰，而經過2‰、4‰、6‰、8‰NaCl處理的土壤實際鹽度不高，依次為0.84‰、1.33‰、2.22‰、2.71‰。

2.1.2神秘果的鹽害現象神秘果幼苗在前3個鹽度（鹽度從0.03‰至1.33‰）下未出現鹽害，在鹽度為2.22‰時出現2級鹽害，鹽度為2.71‰時出現3級鹽害。幼苗株高增值隨著處理濃度的增加而減少，且和對照相比有顯著差異，可見因NaCl脅迫的影響，植株高度的增長量受到明顯抑制。

2.2NaCl脅迫對神秘果葉的葉綠素含量及抗氧化酶活性的影響

2.2.1對葉綠素含量的影響由表2可知，神秘果葉在各處理濃度下的葉綠素含量都顯著低于對照，但隨著處理濃度升高到一定程度，葉綠素含量下降趨于平緩；在8‰NaCl處理濃度下，葉綠素含量為1.57mg/g，與6‰NaCl處理濃度下的葉綠素含量沒有顯著差異。

2.2.2對抗氧化酶活性的影響由表2可知，NaCl脅迫下神秘果的SOD和POD活性的變化趨勢一致，均隨處理濃度增加而顯著升高，8‰NaCl處理濃度下SOD活性為73.48U/g，POD活性為60.88U/(g•min)。CAT活性隨處理濃度增加而先升高后下降，2‰NaCl處理和對照相比沒有顯著變化，4‰NaCl處理時達到最高，為3.28mg/(g•min)，8‰NaCl處理CAT活性為2.34mg/(g•min)。

2.3NaCl脅迫對神秘果葉片的有機物及丙二醛的影響

2.3.1對滲透調節物質的影響由表3可知，脯氨酸和可溶性糖在神秘果受NaCl脅迫過程中的含量變化基本一致，兩者含量隨處理濃度的升高而增加，且與對照均有顯著差異，在8‰NaCl處理下，脯氨酸含量達19.25mg/g，為對照的2.44倍，可溶性糖含量達0.31mmol/g，為對照的1.72倍；可溶性蛋白含量隨處理濃度升高而下降，且在4‰、6‰、8‰NaCl處理下均與對照有顯著差異，最低值為3.89mg/g，為對照的45.55％。說明不同有機小分子在植物抗逆過程中所起作用有所差異。

2.3.2對丙二醛含量的影響由表3可知，各NaCl脅迫處理下的丙二醛含量與對照相比有顯著提高，但各處理濃度之間的丙二醛含量沒有顯著差異，皆為0.02μmol/g。

3討論與結論

葉綠素含量的高低可以很好地反映植物的光合能力。隨著NaCl脅迫程度遞增，神秘果葉綠素合成遭受破壞，葉綠素含量遞減。本研究結果發現，神秘果的適應性良好，可作為一種新型帶果樹或園林樹種在熱帶、南亞熱帶地區進行推廣種植，由于2年生幼苗的耐鹽性較弱，種植時要注意土壤的鹽度極限。植物體內的抗氧化酶SOD、POD和CAT，可以系統作用和有效清除新陳代謝過程產生的活性氧，使其保持在較低水平，從而防止或降低活性氧引起的膜脂過氧化以及其它的細胞傷害[17-18]，這3種酶的活性變化受植物種類、NaCl濃度及處理時間等綜合因素影響：在NaCl脅迫下的3種柳樹新品系，耐鹽性最好的品系的SOD活性隨脅迫強度增加而升高，但POD、CAT及其它2種品系的SOD、POD、CAT活性等則呈先升后降的變化規律[19]；NaCl脅迫下的‘富士’蘋果愈傷組織和組培苗，SOD和POD活性升高，但CAT活性降低[20]；‘珠美’海棠葉片的SOD活性在NaCl脅迫下保持相對穩定[21]；蘋果砧木‘M26’的葉片隨著脅迫時間加長，SOD活性下降[22]；幾種葡萄砧木（‘山河1號’、‘河岸3號’、‘SO4’和‘DogRidge’）[23]和櫻桃砧木‘Gisela5’[24]葉片的SOD、POD、CAT活性隨NaCl處理濃度增加呈現先升高后降低的趨勢。本研究結果發現，神秘果葉片的SOD、POD、CAT活性變化與NaCl處理濃度有很好的相關性，但SOD、POD的活性隨NaCl濃度增加而顯著升高，CAT活性則是先升高后降低。鹽脅迫下，一些有機物質如脯氨酸、甜菜堿、可溶性糖、可溶性蛋白質等，會在果樹體內合成和積累，以調節細胞內的滲透勢，達到水分平衡，并可保護酶類活性以維持正常的代謝活動[25]：可溶性糖和脯氨酸含量在鹽脅迫下的葡萄葉片中顯著上升[26]；大麥莖葉中可溶性糖和脯氨酸的含量隨NaCl濃度的升高而增加[27]；鹽樺體內的脯氨酸、可溶性糖含量隨脅迫加重而增多[28]。非鹽生植物的主要滲透調節物質是有機小分子[4]。

神秘果為非鹽生植物，隨NaCl脅迫濃度增加，脯氨酸、可溶性糖的含量持續上升，且與對照有顯著差異，可能脯氨酸、可溶性糖2種有機小分子作為滲透調節物質在神秘果受NaCl脅迫過程中起著重要的作用。目前在可溶性蛋白的滲透調節方面研究較少：扁桃的可溶性蛋白隨著鹽處理濃度的增加而下降[29]；在低質量分數NaCl脅迫下，2種葡萄品種葉片的可溶性蛋白質含量均緩慢上升，隨著質量分數上升，不同品種的變化不同，鹽敏感品種急劇下降，而抗鹽品種卻保持相對穩定[26]；山欖科的人心果、古巴牛乳樹及蛋黃果等的葉片可溶性蛋白在NaCl脅迫下含量增加[30]，本研究中的神秘果葉片可溶性蛋白在NaCl脅迫下顯著降低，可溶性蛋白對山欖科植物的滲透調節作用還需要進一步研究。

作者：劉育梅 胡宏友 宋志瑜 許傳俊 盧昌義 單位：廈門華僑亞熱帶植物引種園 廈門大學環境與生態學院 福建省亞熱帶植物研究所