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摘要:早衰是影響作物產量的一個重要因素,其中早播是影響遼寧地區作物早衰的主要因素。早衰易發生在作物的生殖生長后期,引起作物早衰的原因是多方面的,了解作物早衰原因及機理,在生產實際中,針對原因采取相應措施,趨利避害,對作物的增產增收具有重要意義。
關鍵詞:作物;早衰;原因;機理
作物早衰,即植株過早死亡,在正常的生育期內,由于各種外部或者內部原因,導致了光合作用過早停止,表現為葉片黃化等[1]。作物生長過程中,如果因環境如高溫、水分脅迫、光照等逆境或激素、藥物用量不當等因素都會引起作物早衰。同時,水肥不充足、營養不均衡等原因造成的功能葉黃化、生長遲緩等現象,會抑制作物生長,亦會出現作物早衰現象。早衰主要是病理性早衰和生理性早衰,內因主要是由作物體內養分失調、轉移、病害等引起,外因主要是由土壤、氣候、蟲害等引起。其中,播種過早是造成遼寧地區作物早衰的重要因子。
1作物衰老表現
衰老是從細胞衰老開始,逐漸表現為器官衰老,如葉片的黃化、枯萎、脫落,嚴重可至整株[2]。器官衰老的表現有很多種,而且一般都會經歷一定的時間周期,最初表現為葉片失去綠色,再慢慢變黃變干枯,直至最后完全脫落。葉片的衰老與光合作用之間有很大的關系,衰老會降低葉片光合作用,而光合作用的降低,會引起內部結構的一系列變化,例如破壞葉綠體的完整性和細胞的程序等,而葉綠體結構和功能的變化,則會進一步降低葉片的光合作用。
2發生發展規律
一般來說,單片葉片衰老的部位的先后順序是有一定的規律的,一般最先衰老的是葉尖,因為葉尖位置離葉根處最遠,無法吸收水分,然后再由葉尖逐漸向內延伸,直至整片葉變枯黃,失去水分的支撐,葉片下垂。而對于整株葉片來說,也是有一定的規律的,一般來說,最先衰老的是基部葉,然后是上部葉,最后才是中部葉。基部葉之所以最先衰老,與田間管理接觸有關,田間管理時,一般會接觸到基部葉,由于疏忽而造成損壞;而中部葉有上部葉和基部葉的保護,人為損壞和自然損壞比較少,因此衰老發生最晚;而上部葉由于受強光的影響,也會造成早衰。
3早衰的原因
3.1氣候因素溫度對早衰具有重要影響。低溫寡照使作物光合作用率降低,干物質積累量減少,早衰出現;而高溫可致作物徒長,呼吸作用大于光合作用,作物體內的物質消耗量大于積累量,營養出現逆差,在生育中后期體內養分迅速向庫轉移,加速籽粒形成,由于維持正常生長發育的養分虧缺,導致根部迅速死亡,生理功能消失,實踐表明,作物本身以及外界環境的影響,都會導致不同程度的葉片早衰,在作為生長的中后期,由于葉片對水分需求量較高,容易發生早衰,而大雨過后的高溫強光等條件下,也會破壞葉片的正常光合作用,引起早衰。
3.2耕作因素作物在生產中連作制居多,重茬嚴重,土壤翻耕次數減少,淺翻或不翻,淺翻造成犁底層淺,根系下扎困難,養分吸收有限;長期不翻土壤,使作物根部的土壤漸漸板結,使水、肥料、空氣等不能正常滲進土壤內部,阻礙了作物根系對水分的吸收以致產生無氧呼吸。若持續時間過長,作物不能很好吸收水分和養分,根部早衰,導致整株早衰。
3.3土壤因素一般農田作物養分需求量大,收獲后歸還土壤的數量少,施肥多數只能滿足作物對氮、磷、鉀的需求,而生長所需其它必需營養元素極度虧缺,特別是微量元素,加之大量不科學施用化學肥料,有機肥和無機肥施用比例失調、氮磷鉀施用比例失調及養分中的碳氮比失調,長期之后,土壤會嚴重板結,使化學肥料的養分無法透過通透性差的土壤達到作物根部,這樣不僅會使作物無法正常吸收養分,而且會進一步加劇土壤的板結,形成惡性循環,最終造成作物早衰。何萍[4]等在研究作物早衰時,提出,氮肥用量對作物早衰有重要影響,一定要保證氮肥用量的適度性,因為過多或者過少都會引起作物早衰,但兩者對作物早衰的作用機制有所差異。氮肥用過多,會提高硝酸還原酶的活性,尤其是在作物生長后期表現尤為明顯,氮素代謝不正常,代謝過旺導致碳水化合物的大量消耗,會加速下位葉的脫落,同時,還會導致葉綠體的結構發生變化,呈“肉汁化”,降低葉片葉綠素,葉綠素的減少,會阻礙葉片的正常光合作用,進一步加快葉片早衰;而氮肥用量過少,會影響葉肉細胞的葉綠體的正常功能和結構,碳水化合物減少,引起葉片早衰。
3.4栽培密度因素葉片的衰老,與作物的種植密度有著直接的聯系。種植密度對作物早衰的影響主要通過受光條件來實現。當作物的種植密度過高時,作物之間由于互相遮擋,葉片無法充分進行光合作用,加速葉片的衰老。而密度對作物的影響,主要是針對作物的基部葉和中部葉而言,上部葉因為可以充分接受光照,因此基本不會受影響。
3.5病蟲害因素病蟲害可直接影響作物生長,對作物早衰的形成也起到一定的催化作用。病害,如典型的根腐病以及莖腐病等,會對葉片等其他作物部位的正常生長產生影響,使細胞停止生長活壞死,使作物的正常吸收養分功能受阻,引起作物早衰。而害蟲通常會通過破壞作物,如咬斷葉鞘或者莖部等,破壞作物的輸導組織,使水等其他養分不能正常在作物局部運輸,引起早衰。例如,常見的紅蜘蛛病,會導致葉片枯死,莖桿腐爛等。3.6其它因素種子的自身抗性,作物的合理布局,對早衰也有直接影響。另外,熱害、低溫、干旱、大氣污染都不同程度地促進葉片衰老。
4作物衰老機理
作物衰老是一個由內而外、循環漸進的過程,先是細胞衰老,再到局部器官的衰老,最終發展為整體衰老。
4.1自由基與衰老葉片的衰老與光合作用之間有很大的關系,衰老會降低葉片光合作用,而光合作用的降低,會引起內部結構的一系列變化,例如破壞葉綠體的完整性和細胞的程序等,而葉綠體結構和功能的變化,則會進一步降低葉片的光合作用。葉片在發生衰老過程中,相應地細胞也會發生一系列變化,例如產生大量的超氧自由基,而這些自由基的化學性質非常活躍,因此會與其他物質產生脂質過氧化作用,導致過氧化脂升高,破壞正常的細胞結構,對細胞功能造成影響。
4.2激素與衰老植物激素也是作物衰老的主要原因之一。在作物衰老過程中,在植物激素的作用下,會加速光合蛋白以及葉綠體的降解。脫落酸能夠增加膜的透性,因此也可以加快葉片失綠和死亡[3]。而細胞分裂素,則可以通過減緩光合蛋白以及葉綠體的降解速度,從而延緩作物早衰。
4.3衡量標準一般情況下,由于作物不同部位受光條件不同,因此蛋白質以及葉綠素等物質的含量也有比較大的差異,基部葉的葉綠素含量一般是最低的,而上部葉的葉綠素含量最高。另外,葉片的葉綠素和蛋白質等含量隨著生長周期的變化而變化,隨葉片生長,葉綠素含量升高,達到一個高峰。高峰期后,含量開始下降,但當時葉片在感觀上并沒有出現衰老癥狀。隨著含量的持續下降,葉片的葉尖部位開始失綠,隨后逐漸擴散,葉片在外觀上出現小面積枯黃,當葉綠素蛋白質含量下降速度加快直至最低水平時,葉片衰老速度加快,最終全葉變黃。因此,當葉綠素、蛋白質含量下降時,即是葉片衰老的信號。羅瑤年[5]在研究作物種植密度對衰老的影響時,以玉米為研究對象,發現隨著葉片衰老的加劇,玉米葉片電導率也會隨之上加劇。因此,提出在研究葉片衰老時,電導率也可以作為一個生理指標之一。
5葉片持綠性
除了以上這些方法之外,還可以采用目測法來研究葉片衰老。一般情況下,葉片衰老程度按照葉片枯黃面積可分為4個等級,相應的,葉片也可以分為4個部位,即從上到下為上部、中部、下部、基部。持綠性是表示葉片衰老程度的標準之一。王建國[2]提出,對持綠性的評價一般有2種方法,即絕對綠葉面積持續期(絕對GLAD),也就是每日的葉面積的累加;相對綠葉面積持續期(相對GLAD),絕對GLAD除以開花時綠葉面積,就是相對GLAD。籽粒灌漿期間能否保持一定的綠葉面積是決定玉米籽粒產量高低的關鍵;葉片發生衰老后籽粒增重大受影響。對于評價作物早衰,有的學者認為還應該考慮其他的因素,例如品種本身的生育期,有的品種生育期比較長,因此保留的綠葉面積比較大。近年來,隨著氣候的變化,作物早衰普遍存在,嚴重制約著作物的產量和品質,給農業生產造成較大損失,這就要求進一步了解作物早衰原因及機理,為更好地預防作物早衰、提高作物產量做準備。
參考文獻
[1]王正峰,尹春生,張長勇.玉米不同施肥時期對產量的影響[J].現代農業,2013(7):15-16.
[2]王建國.玉米葉片衰老研究概況[J].安徽農學通報,2006(13):96-97.
[3]李曉麗.3個玉米自交系幼胚轉化受體系統建立和CYP735A基因的農桿菌介導轉化[D].山東農業大學,2011.
[4]何萍,金繼運,林葆.氮肥用量對春玉米葉片衰老的影響及其機理研究[J].中國農業科學,1998(3):66-71.
[5]羅瑤年,張建華.種植密度對玉米葉片衰老的影響[J].玉米科學,1994(4):23-25.
作者:于吉琳 單位:莊河市農業技術推廣中心