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嚙齒動物的概念分為廣義和狹義兩種。本文采用的嚙類動物(Glires)這個概念既不同于林奈寫作論文時期的嚙類(Glires),也與原來的嚙齒動物(Rodentia)不同,它是兔形目和嚙齒目動物的合稱[1]。嚙類動物是一類重要的小哺乳動物,因其種類多,分布廣,適應多種生境,成為動物地理學研究的重要對象和生物多樣性的指示類群。一些種類與人類關系密切,有的還是疫病的傳播者,其區系分布一直受到人們的密切關注,國內學者開展了大量的區系調查工作,并對不同區域的分布規律進行了有意義的探討[2~11],這些工作為我們進一步開展大尺度的嚙類動物地理分布規律研究積累了寶貴的資料。

我國的濕潤半濕潤地區地理跨度大,地形地貌復雜多樣,景觀異質性程度高,氣候由熱帶、亞熱帶一直過渡到寒溫帶,生物多樣性的分布復雜多樣。在動物地理區劃上,該地區跨東洋和古北兩界,區系成分復雜。此外,該區域是我國人口的主要聚集地,人類活動對自然環境和生物多樣性的影響深廣。因此,研究該地區嚙類動物地理分布的規律對鼠害防控和生物多樣性資源管理具有重要意義。本文通過對我國濕潤半濕潤地區嚙類動物的分布資料進行系統整理,從物種組成、豐富度格局和物種組成的地區分異幾個方面探討我國濕潤半濕潤地區嚙類動物的分布格局。

1地理分區與自然概況中國濕潤半濕潤地區位于我國的東部和北部。

本文將中國綜合自然地理區劃部分中的東部季風區(濕潤區和半濕潤區)及青藏高原區的半濕潤地區作為本研究的工作范圍,大致位于東經92°~135°,北緯4°15′~53°31′范圍內;因資料所限,臺灣島和海南島以外的中國海洋島嶼未包括在內。本地區以低海拔地形為主,大部分地面在海拔1000m以下,包括平原、盆地、高原、丘陵、山地等多種地形;地處東亞及東南亞季風區,受季風影響氣候濕潤或較濕潤,在東北和華北,濕潤程度隨距海洋距離的增加而減少;氣溫隨緯度變化呈帶狀分布;天然植被以森林為主,有一部分森林草原;為我國主要的農墾地區,目前除極少數地方外,大部分天然森林已不復存在,可以開墾的地方幾乎全部開辟為農田。人類活動成為影響物種分布和分布區演化的重要因素。周立志等的研究結果表明,喜馬拉雅山南坡、大興安嶺西南麓、阿爾泰山地和祁連山東段在嚙齒動物物種成分和生態型組成上,都明顯有別于我國其他干旱地區,尤為突出的是寒濕型所占比例最高。從動物地理學角度來看,這些地區應歸屬于濕潤區[9]。鑒于這些地區嚙類動物的分布特征已有充分的研究和討論,本文不再贅述。

2研究方法

2·1分布資料的收集和整理我國濕潤半濕潤地區嚙類動物物種分布資料主要來源于中國動物志、各地方動物志、已公開發表的記錄有嚙類動物物種分布信息的論文[2~8,12~33],以及中國科學院動物研究所標本館中館藏嚙類動物標本的采集記錄。參考《嚙齒動物學》中的分類系統[1]制訂出本地區嚙類動物系統分類名錄,對這些物種的分布信息和適宜生境進行系統整理和分析。2·2物種分布圖的繪制對收集到的嚙類動物分布地點進行了校對和分析,利用MapInfo軟件,將分布地名轉化為地理坐標,并進一步形成物種分布點的數字化地圖。根據Scott[34]和周立志[35]預測動物分布的方法,結合物種地理分布數據及其適宜生境的分布范圍,應用GIS的空間分析功能確定物種分布范圍:有分布記錄有適宜生境的,以適宜生境的范圍為其分布范圍;相鄰的無分布記錄的縣,但有連續的適宜生境分布到該縣,且沒有明顯地理阻隔的,作為該物種的潛在分布范圍;無分布記錄的孤立適宜生境,不作為該種的分布范圍;有歷史分布記錄,無適宜生境的,不作為該種分布范圍。根據中國資源環境數據庫(1∶4000000比例尺)中的地形地貌等其他生境要素,對分布圖進一步修訂和核準。2·3嚙類動物分布格局的研究為了便于與干旱區嚙類動物分布格局的比較,我們參考周立志等研究中國西部干旱地區嚙類動物分布規律的方法[9,10],采用6470km2等面積柵格作為基本地理單元,將我國濕潤半濕潤地區劃分為939個地理單元。在MapInfo軟件中,將各個物種的分布圖進行疊加,利用查詢功能,計算了939個地理單元中的物種數,以揭示我國濕潤半濕潤地區嚙類物種豐富度的分布格局。提取地理單元中的物種分布數據(二元數據,有分布為1,無分布為0),采用Jaccard系數計算相似性矩陣[36],采用組間平均鏈鎖法(Between-groups)[37],對地理單元進行層次聚類分析(SPSS10·0軟件),以揭示我國濕潤半濕潤地區嚙類動物在不同地區分布的分異狀況。

3結果

3·1嚙類動物的物種組成我國濕潤半濕潤地區共有嚙類動物156種,隸屬于2目、12科、62屬(表1),占我國嚙類動物物種總數219種[1]的71·23%,占世界嚙類動物所有種類的6·59%。在我國,僅分布在濕潤半濕潤地區的嚙類動物84種,占我國濕潤半濕潤地區嚙類動物物種數的53·85%,占全國嚙類動物物種數的38·36%。嚙類動物的物種多樣性在我國濕潤半濕潤地區的地理單元中,云南西北部高黎貢山及鄰近地區的物種豐富度最高,超過50種;其次是云南南部和西部的大部分地區、四川省中部的橫斷山地、甘肅南部至陜西秦嶺等地區,物種數40~49種;再次是云南省東部、廣西省的西部和北部、貴州省及其鄰近地區的山地,以及鄂西、陜南、重慶的大巴山地區,地理單元中嚙類動物的物種數在30~39種之間;西藏東部、四川西北部和四川盆地、湖南省的西部和南部、廣西東南、廣東北部、海南、江西、福建、臺灣、浙江、安徽的皖南山地、河南西部、陜西東北、山西、河北的北部、北京、天津,以及東北濕潤區與干旱區的交界地區,物種豐富度一般,在20~29種之間;而江蘇北部沿海、山東半島到河北東南部的物種豐富度最低,局部地區物種數不到10種;其余地區豐富度也較低,在10~19種之間(圖1)。

3·3嚙類動物分布的地區分異依據我國濕潤半濕潤地區嚙類動物在各地理單元中有無分布的數據進行聚類分析,結果表明:當距離系數為0·364時,939個地理單元被聚為10組;當距離系數為0·290時,進一步被聚為5組;當距離系數為0·217時,聚為3組;當距離系數為0·143時,聚為2組(圖2)。由于進行聚類分析的目的是為了劃分地理單元組,并顯示各單元組之間物種組成的親疏關系,反映在聚類樹狀圖上即為各“支”的合并步驟。因此,本文僅給出939個柵格單元被聚為10組之后的聚類結果。

當地理單元聚成10組時,這10個地理區域分別是,ⅠA:東北平原、大小興安嶺和長白山;ⅠBa:冀熱山地、河南中部山地、黃土高原、河套平原到賀蘭山和隴西山地;ⅠBb:華北平原;ⅡAa1:甘肅蘭州以南以西的甘、青、川三省臨界地區經四川西北部到西藏昌都地區的察雅、八宿一帶;ⅡAa2:西藏東部山地、拉薩市及其以北地區和青海南部山地;ⅡAb1:西藏南部雅魯藏布江以南地區;ⅡAb2:西藏東南部的墨脫和察隅地區;ⅡBa1:北到大巴山、大別山一線,南到海南島,西到橫斷山脈,東到東南沿海的廣大區域;ⅡBa2:秦嶺、大巴山地向西到甘肅東南部和四川北部的山地;ⅡBb:臺灣(圖3)。

圖2基于嚙類動物物種組成的我國潤濕半濕潤區地理單元聚類分析樹狀圖Fig·2Clusterdendrogrambasedonthespeciesdistributionofgliresinhumidandsemi-humidregionsofChina采用Jaccard系數計算相似性矩陣,組間平均鏈鎖法進行聚類;圖中的編號所代表的地理單元組見正文;標尺顯示距離系數。Distanceindex:Jaccardindex;Clusteranalysismethod:Between-groups.Seethetextforthemeaningsofthegroupcodes,distanceindexwasgivenunderthefigure.當聚為5組時,分別是Ⅰ:華北平原南端和秦嶺一線以北的我國北方大部分地區;ⅡAa:甘肅蘭州以南以西的甘、青、川三省臨界地區經四川西北部到西藏東部山地、拉薩市及其以北地區和青海南部山地;ⅡAb:西藏南部雅魯藏布江以南地區、以及西藏東南部的墨脫和察隅地區;ⅡBa:北到大巴山、大別山一線,南到海南島,西到甘肅東南部和四川的橫斷山地,東到東南沿海的廣大區域;ⅡBb:臺灣。聚為3組時,我國北部為一組(Ⅰ),甘肅·58·動物學雜志ChineseJournalofZoology43卷圖3我國濕潤半濕潤地區嚙類動物地理單元組區劃分示意圖Fig.3Divisionofgeographicalunitgroupsofthehumidandsemi-humidregionofChina本圖顯示地理單元分成10組時的情況;地理單元組編碼對應圖2中的編碼。Thismapshowed10groupsbyClusterAnalysis,thecodeshereassameasthoseinfig.2.Thelegendassameasthoseinfig.1.蘭州以南以西地區經青海南部、四川西北部到西藏東部的山地為一組(ⅡA),南部包括海南和臺灣為一組(ⅡB)。當聚為2組時,ⅡA和ⅡB聚為一組,形成將我國濕潤半濕潤地區分為南北兩大片的格局。

4討論

我國濕潤半濕潤地區嚙類動物占我國嚙類動物種數的71·23%。其中,在我國僅分布在濕潤半濕潤地區而干旱地區無分布的嚙類動物84種,占我國濕潤半濕潤地區嚙類物種數的53·85%,占全國嚙類種數的38·36%。據周立志等[38]的統計,我國干旱地區的嚙類動物共有119種,占全國總數的58·3%。其中67種為我國干旱地區特有。與干旱區相比,我國濕潤半濕潤地區的物種資源更為豐富。我國濕潤半濕潤地區嚙類動物物種豐富度高的區域主要有兩個:一個是由陜西秦嶺向南·59·5期邢雅俊等:中國濕潤半濕潤地區嚙類動物的分布格局南部到四川盆地西緣山地。這是我國濕潤地區向干旱地區過渡的區域。從干旱地區嚙類動物的多樣性分布狀況來看,在祁連山、賀蘭山等干旱區的邊緣地帶,同樣出現物種多樣性相對較高的情況[10]。并且,從該區域往北,濕潤區與干旱區交界地區,嚙類動物的物種豐富度均高于遠離交界地區的核心區。這些景觀過渡區中物種多樣性高的現象印證了生態學上的邊緣效應;另一個是占云南省西部和四川省中南部的橫斷山區。橫斷山區屬于地理環境非常復雜并具有多種垂直帶狀分布特征的地區,小型獸類的物種較為豐富[11]。該區還是連接中南半島和大陸的橋梁,是動物自中南半島分布至我國的通道,物種豐富度較高[39]。一般來說,高的景觀異質性對生物多樣性有利[40]。無論是濕潤區-干旱區的過渡區域,還是山地-平原的景觀交錯地帶,或是高山-低谷相間的垂直性地帶,都可以歸結為較高的景觀異質性,這些地區出現較高的物種豐富度,再次印證了空間異質性對生物多樣性有利這一觀點。我國濕潤半濕潤地區為我國主要的農耕區,人口眾多,人類活動對自然地理環境的影響十分巨大。本研究的結果中河北東南部、山東、河南、江蘇、安徽的長江以北地區、長江三角洲、湖南湖北的沿江地區以及四川盆地等地,嚙類動物物種豐富度均較低。而這些地區的人口密度均超過300人/km2,在全國范圍內屬于人口密度較高的區域[41]。因此可以推測,較高的人口密度和頻繁的人類活動可能對這些地區嚙類動物的物種豐富度造成重要影響。根據嚙類動物物種組成的地區分異情況可以看出,我國濕潤半濕潤地區主要可以分為三個大區:東部季風區沿長江下游-秦嶺一線分為南北兩大區域,另一區域為青藏高原的半濕潤區。季風區北部的物種組成在區系上屬古北界,其南部則屬于東洋界,而青藏高原東部半濕潤區的物種組成帶有獨特的高寒和高原特色。物種組成的地區分異是自然地理環境和動物區系的歷史發展共同作用的結果。

摘要:系統收集并整理了我國濕潤半濕潤地區嚙類動物的地理分布資料,基于GIS技術,通過生境分析,確定了每個物種的分布范圍,采用6470km2的等面積柵格作為地理分布單元,系統研究我國濕潤半濕潤地區嚙類動物地理分布規律。我國濕潤半濕潤地區有嚙類動物156種,隸屬于2目、12科、62屬,占我國嚙類動物總數的71·23%。地理單元的物種豐富度分析結果表明,云南西部到四川中部的橫斷山區、陜西秦嶺和甘肅南部山地的嚙類動物豐富度較高;河北省東南部、山東、河南、江蘇、安徽的長江以北地區及長江三角洲、湖南和湖北的沿江地區以及四川盆地等地物種豐富度較低。地理單元有無物種分布的層次聚類分析結果表明,我國濕潤半濕潤地區分為三大區域:東部季風區的南北兩區(以長江下游-秦嶺一線分界),以及青藏高原的半濕潤區。

關鍵詞:中國濕潤半濕潤地區;嚙類動物;GIS;地理分布;物種豐富度

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