摘要：為培養學生的創新能力、激發學習興趣，利用重演實驗過程的視頻教學方法，制作總時長為24分13秒的實驗視頻，詳細介紹了植物基因組DNA提?。荒康腄NA的分離、純化；DNA體外重組和陽性克隆檢測及測序分析。通過課堂討論與實驗結果分析，引入最新研究技術，幫助學生理解和掌握遺傳學中基因的概念和基因工程章節的基本理論，豐富學生的知識，拓展學生的思維，培養學生解決科學問題的研究技能，探索實驗視頻在農學類專業遺傳學教學中的應用。

關鍵詞：《遺傳學》；實驗視頻；基因工程

建立研究型大學如今已經成為國內綜合性大學的辦學目標，這集中體現了高等教育中科研與教學相互依賴、相互促進的關系[1]。眾所周知，培養研究型創新人才是研究型大學的教學目標之一，但對于《遺傳學》這類教學內容復雜，專業性和實踐性強的學科如何進行教學與科研的互動，并進一步培養學生的創新能力還處于探索階段[1-6]?！哆z傳學》是實踐性、應用性很強的學科，絕大部分知識點都是通過實驗獲得。同時，遺傳學與生物化學、微生物學、細胞生物學、數學及計算機科學等學科相互交叉滲透，但可供理論教學的課時數有限，涉及概念多且相對抽象，缺乏感性認識，難以理解。近年來，隨著生命科學研究領域的飛速發展，現代遺傳學的教學重點已從經典遺傳學逐漸轉到基因的分子結構與功能分析以及基因組學[7]。因此，在將遺傳學理論教學向教學科研結合轉變的實踐中，為了進一步啟發學生的思維，提高學生對科學研究的興趣，培養學生的實踐動手能力，課程組結合教師的科研工作，因地制宜，以《遺傳學》[8]課程中涉及《分子生物學》和《基因工程》的相關內容為出發點，制作了總時長為24分13秒的實驗視頻。視頻涵蓋了植物基因組DNA提取→目的DNA（基因）的分離、純化→目的DNA和載體的連接及轉化→陽性克隆檢測及測序分析→質粒DNA提取和酶切→擬南芥遺傳轉化，共6個內容上相互關聯但又相對獨立的教學內容，視頻引導學生在真實的情景中感受、體驗對遺傳物質及基因所做的相關研究，通過獲取直接經驗來加深對基本概念的認識和所學知識的理解與消化。結合學生實際觀看視頻的心得體會，文章對該教學視頻的主要內容、特點及在教學實踐中對學生的引導、啟發進行了概述和總結，并通過視頻播放的效果評價，探討了重演實驗過程的視頻教學方法在農學專業《遺傳學》及相關課程中的應用問題。

一、視頻主要內容與特點簡介

1.植物基因組DNA提取和檢測。視頻采用植物基因組DNA大量提取法，通過文字獨白和實驗展示的形式介紹了植物基因組DNA大量提取的過程和原理。在DNA提取中以近距離展示了50ml離心管中DNA在-20℃100%乙醇中析出時團起的場景，并將白色絮狀的DNA用移液器槍頭勾出，清晰地將遺傳物質——DNA展示給學生。基因組總DNA的檢測和濃度測定結果由瓊脂糖凝膠電泳法和微量核酸蛋白測定儀共同完成。

2.目的DN段的獲得和純化。獲得目的DNA是基因工程的第一步，常用的方法有聚合酶鏈式反應（Polymerasechainreaction，PCR）法、化學合成法、cD-NA文庫法等。其中PCR法是DNA擴增技術的主要手段之一。擴增的目的DNA通過電泳分離后，可以進行片段回收和純化。該視頻以特異引物PCR為主，詳細介紹了目的DN段獲得的各個操作環節，將PCR技術的全過程展示給了學生。在目的DN段純化中，對紫外燈照射下可以觀察到的橘紅色條帶給予特寫鏡頭，并將DNA純化結果用瓊脂糖凝膠電泳圖片顯示出來，使學生能身臨其境地感受目的DNA條帶的切割和后續使用試劑盒對切割條帶進行純化的全過程。

3.目的DNA和載體的連接及大腸桿菌的轉化實驗。純化后的目的DN段，需要選擇適當的克隆質粒載體，進行DN段與載體間的體外連接，獲得重組DNA分子。經轉化的重組DNA可以進入到相應的宿主菌中，用于對目的基因的擴增和表達，還可用于基因的序列分析和轉基因等相關研究。視頻對重組DNA分子的感受態細胞轉化進行了重點拍攝。內容包括超凈工作臺的使用，固體LB培養基上菌液涂布實驗及藍白斑篩選。播放內容一氣呵成，全面展示了重組DNA分子遺傳轉化的基本實驗過程和相關細節，具有重要的演示和示范作用，通過實驗過程的細致講解及演示，幫助學生理解實際的基因操作技術和基因工程的核心理論。

4.重組DNA分子的篩選和測序。重組DNA分子可以在蛋白質水平和基因水平進行鑒定，蛋白質水平鑒定有插入失活雙抗生素對照篩選和插入失活LacZ基因的藍白斑篩選等；基因水平的鑒定有PCR鑒定、酶切鑒定、核酸雜交和基因序列分析等。視頻四是在視頻三藍白斑篩選的基礎上進行陽性克隆的PCR檢測和基因序列分析，并將轉化子的瓊脂糖凝膠電泳檢測和陽性克隆測序結果展示為圖1。圖中具體顯示了轉化子陽性克隆和假陽性的瓊脂糖凝膠電泳檢測結果，結合陽性克隆菌液的DNA測序結果，可進一步分析重組DNA分子的基因序列。視頻四中介紹了目前基因及基因組學研究的前沿技術———DNA測序技術。該技術長期以來一直是基因分析相關研究中最常用的技術手段之一。測序技術在人類基因組計劃、微生物基因組測序、轉錄組分析、單核苷酸多態性分析及基因組學中的廣泛應用，不但使該技術自身得到了快速、深入的發展，也最大限度地促進了其他生物學領域的研究和發展。

摘要:“翻轉課堂”從2007年發展至今，已經引發了全球范圍內的教學改革熱潮，在很多學科中應用實踐并且教學成果顯著。遺傳學作為生命科學專業中十分重要的一門理論學科，因其內容的系統性和嚴謹性，以及生命科學近年的快速發展，傳統教學存在課時安排與教學內容沖突、學生學習積極性不高、考核評價方式單一等問題。引入翻轉課堂，通過制作多媒體微視頻、建立網絡教學平臺、課內小組匯報和隨堂測驗等環節，提高遺傳學的教學質量。

關鍵詞:翻轉課堂;農學;遺傳學

自20世紀末以來，在以互聯網為代表的信息技術的推動下，人類社會日益進入信息時代。翻轉課堂就是在此背景下應運產生的一種教學理念，起源于美國林地公園的兩名化學教師利用錄屏軟件錄制上課內容并上傳至網絡，幫學生補課。2009年可汗學院成立，它免費提供的優質教學資源極大地推動了翻轉課堂的普及。2011年“MOOCs”(慕課)的井噴式發展，使翻轉課堂課前的教學內容和教學形式都發生了很大的變化。MOOCs通過在課程視頻中穿插提問、隨堂測驗和開展專題討論等，增強了學習者的交流、互動和反饋，有著普通教學視頻無法比擬的學習效果。其實，單向傳授的教學視頻并非翻轉課堂的重點，教師與學生之間、學生與學生之間的交流和互動才是最應關注的地方，因為這些有利于發展學生的深層次認知能力［1］。遺傳學是生命科學專業中一門十分重要的理論學科，主要探索生命起源和生物進化的機理。從縱向發展來看，遺傳學不斷向深層次發展，遺傳學逐步從個體向細胞、細胞核、染色體、基因層層深入;從橫向上來看，逐步向生物學的各個分支學科滲透，細胞生物學、生物化學、微生物學、分子生物學等幾乎所有的生物學科都可與遺傳學形成交叉和滲透［2］。作為高校一門開設歷史較長的課程，其教學在長期的實踐過程中積累了豐富的成果和經驗。但隨著教學內容、教學環境和形式的轉變，傳統的教學過程、教學方式和方法面臨著嚴峻挑戰，教學改革和創新成為必然［3］。然而迄今為止，翻轉課堂教學在農學本科遺傳學課程的教學實踐方面未得到應用。結合遺傳學多年的教學經驗，筆者認為現階段遺傳學的教學方法應在傳統教學的基礎上開拓新思路，探索翻轉課堂教學，實施最佳教學方案。

一、遺傳學課程教學存在的問題

遺傳學是農學類專業的基礎課，在本科生教學計劃中占有十分重要的地位。但是由于學科本身的嚴謹性及理論的系統性，再加上新知識點和新發現不斷涌現，致使目前授課過程中，課時安排不合理、學生積極性不高等問題比較突出。

(一)課時安排與教學內容相沖突遺傳學課程在實際教學過程中內容多、難度大、課時不足，尤其是隨著分子遺傳學的迅速發展，新的知識點和新發現不斷涌現，教師需要花費大量時間講解新知識和新熱點，以實現教學與實踐的結合，培養具有先進遺傳學知識的人才，但是這樣勢必會增加授課壓力，對一些需要精講的部分也會感到時間緊張。遺傳學教學內容多而雜，與細胞生物學、基因工程等學科交叉滲透［4］，所以教師應在有限的課時條件下，優化課程安排，梳理好該課程的側重點，避免課程之間的相互重復。

(二)學生的學習積極性不高遺傳學作為復雜抽象的學科之一，內容多且艱澀難懂，需要縝密推理才能夠掌握，所以學生在學習之前很容易產生畏懼心理。由于班級人數眾多和傳統的教學形式，教師不可能及時疏通每一位學生的畏難情緒。困難和疑問的積累，導致學生失去學習的興趣和積極性。再加上課時限制問題，教師為了完成教學內容，會增加授課講述的時間，師生和學生之間的交流互動時間則隨之減少，學生完全被動的接受知識，致使學習積極性不高。

(三)考核與評價方式單一在傳統教育模式下，考核方式主要是試卷考題，由于其具有效率高、易于操作和相對公平等優勢，至今仍是許多遺傳學教育工作者所用的考核方式，用試題來檢驗學生的掌握水平。在這種考核評價模式下，學生通過死記硬背可以暫時應付考試，但是考后甚至連基本概念都記不起，對遺傳學基本理論的理解和應用遺傳學知識解釋問題的能力更是無從談起。所以傳統的考核模式無法了解學生的真實情況，也會對學生的發展起到限制作用。

1教學內容精選與優化。

遺傳學因為是基礎學科，所以有一部分內容是屬于其他學科交叉內容，那么在這些內容的教學方面可以將其進行精選，挑重點講述，而對于遺傳學中較難理解的教學內容，則選擇優化教學方法，在授課的表述方面進行改進。也要注意補充一些遺傳學最新發展的內容，讓同學們了解遺傳學的發展動向，激發學生的學習興趣。同學們將會對自己所學習的方向有一定的認識，為今后選擇個人研究方向奠定基礎。

2多種授課方式相結合。

2.1多媒體教學與傳統板書教學相結合。目前很多課程都傾向于多媒體教學，多媒體教學有著形式靈活多變，直觀形象的有點，但是展示信息時常常速度過快讓學生很難抓住重點，復習也很困難。而傳統的板書教學雖然展示的信息量小，但卻具有條理性，學生容易抓住要點。所以我們必須將傳統的板書教學與多媒體教學結合起來，讓這兩種方法互相彌補。

2.2適當的采用PBL教學方法。對于教師來說，在基礎學科上使用PBL教學方法是有著一定的難度的。特別是具有大量推理計算工作的遺傳學教學。但是對于某些章節來說還是可以嘗試采用PBL教學方法。比如在講解生物進化章節的時候，完全可以先給學生一個有關進化的例子，再讓學生回顧前幾章所學的知識來提出自己的想法。這樣可以提高學生對于遺傳學學習的興趣，有能夠培養他們用遺傳學的思想來思考問題，進一步檢驗了學生的學習情況。

3加強實驗教學的改革。

3.1增加綜合性試驗比例。目前高校所開展的學生實驗基本上都是驗證性實驗，都是老師先做好了，再講給學生聽，學生根據老師所講的再做，其結果是每個人的結論都相同。這些驗證性的實驗項目過多，實驗結果在未做之前就已經知道，學生做與不做都已經知道了實驗的結果，實驗過程不能調動學生的積極性、創造性，不利于學生的思考和發現。因此，我們在保留經典的驗證性實驗的基礎上，增開了設計性、綜合性實驗。由老師指定一個實驗課題，由學生自己去設計實驗方案，充分調動學生們自己的主觀能動性，同時教師在某些環節上進行指導，這樣可以提高學生興趣，培養學生獨立分析問題與解決問題的能力。

3.2與其他學科一起開設實驗教學。遺傳學實驗除了經典遺傳學實驗項目和細胞學實驗項目外還設計到分子生物學實驗。由于分子生物學也是生物技術專業的必修科目，所以在設計實驗方面可以綜合設計。這樣避免了開課的重復性，又能夠讓學生掌握技術，提高學生對科學研究的興趣。

作者：張寶華單位：山西大同大學朔州師范分校

滲透生物前沿知識，充實學生的科學知識。

在課堂上，適時介紹一些生物學的新成果、新進展，不僅能夠吸引和激發學生學習生物學的熱情，而且有助于加強學生對現代生物知識的了解、豐富學生的科技知識。例如，1990年一位患有“先天性重癥聯合免疫缺陷綜合征”的4歲小女孩，在美國接受了世界上第一例臨床基因治療，科學家從其體內取出白細胞轉入正常基因，再重新輸入體內，經2年的持續治療，她最終恢復了健康。之后，基因治療作為一項全新的疾病治療手段迅速發展，然而，失敗也接踵而至。目前，絕大多數基因療法的效果并不盡如人意，基因治療無論從技術上還是倫理學上，都面臨許多問題和挑戰，還有待進一步發展和完善。由此，學生對基因治療就有更深入、科學的了解。另外，簡單介紹“國際人類蛋白質組計劃”、“組裝細胞”和“干細胞研究”等課題的研究，將進一步加深學生對這門課程的主觀認識。

重視生物科學史教育

新版生物課本中增加了許多資料分析、科學前沿、科學家的故事等版塊，在這些版塊中，不僅記載了一些生物知識的形成過程，而且體現出科學家認真、實事求是、堅持不懈的科學態度和靈活多樣的科學方法，是十分寶貴的教育資源，尤其是對學生進行生物科學素養教育的良好素材。例如，孟德爾對生物的遺傳現象有濃厚興趣，他選取豌豆做實驗材料進行8年的雜交實驗，并應用統計學方法對實驗結果進行分析，提出假說并反復論證，最終成功揭示了遺傳學的分離定律和自由組合定律。通過這些介紹，教育學生不畏艱難、堅持不懈、反復論證的科學態度。

再如，遺傳學奠基人摩爾根用果蠅作實驗材料做了大量實驗，一次偶然，在眾多紅眼果蠅中發現一只白眼果蠅，認真、嚴謹的鉆研習慣，使他沒有輕易放過這件小事，而是繼續研究，最終發現了遺傳學的第三定律，并證明基因在染色體上呈線性排列，為現代遺傳學奠定了細胞學基礎。由此，可讓學生學習他們細致觀察、大膽假設、嚴格求證的科學方法。

另外，教材中“DNA是遺傳物質的實驗”、“酶的發現”、“生長素的發現”等史例，通過對一些經典實驗和邏輯分析的再現，還原了這些生物學概念、原理的來龍去脈，從而幫助學生準確、牢固地掌握新知識，并從中學習科學家的創造性思維方式。而1990年正式啟動的人類基因組計劃由美國、英國、德國、日本、法國和中國共同承擔完成，這是科學界合作的典范，科學無國界，將深刻啟發學生發揚合作精神，逐步形成科學的世界觀。

提高實驗動手能力，注重理論聯系實際

摘要

遺傳學是一門重要的專業基礎課程，相應的理論性較強，應用范圍比較廣，因此提高遺傳學課堂教學效果具有十分重要的現實意義，不僅能夠提高遺傳學課堂教學效果，還能夠培養學生綜合素質。本文將就有效提高遺傳學課堂教學效果的策略進行探究，針對目前遺傳學課堂教學中存在的問題進行分析，并針對這些問題提出相應的策略，以期能夠實現調動學生學習積極性的目的，最終實現教學效果和教學質量齊提高。

關鍵詞

提高；遺傳學；教學效果；策略

1提高遺傳學教學效果的意義

1.1激發學生學習興趣，提高注意力激發學生學習的興趣是促進學生學習的內部動力，教師的教學過程與學生的學習過程是否順利都取決于學生學習的積極性和興趣。而“遺傳學”作為專業基礎課程，在教材中各章節的內容也往往側重于理論知識的研究，教師在講授過程中又缺乏相應的教學手段勢必會令學生感到乏味、枯燥，進而產生厭學情緒。因此提高遺傳學課堂教學效果，在課堂之中結合遺傳學歷史故事，將這些抽象的理論以故事的形式呈現，能夠激發學生的學習興趣，進而提高他們在課堂之中的注意力，而且也活躍了課堂氣氛。其次在進行遺傳學教學時可以聯系學生的實際，利用貼近他們生活的例子去激發學習熱情，如講孟德爾遺傳時就可以使用故事的方式介紹其生平及歷史背景，激發學生學習興趣的同時，還能夠激發他們的學習熱情，為進一步的學習打下堅實的基礎。

1.2激發學生主動觀察，培養發現問題能力同樣的問題對于不同人而言也具有不同的表征，因為人與人之間存在著差異，而遺傳學的教材內容往往是注重提出問題，然后闡述問題，進而使學生得出結論，這種教學內容在一定程度上也阻礙了學生的觀察能力。而提高遺傳學教學效果能夠激發學生進行主動觀察，對遺傳學中的現象和規律進行充分挖掘，為教師正確引導學生完成主動觀察、主動尋找問題奠定堅實的基礎，學生通過觀察問題也提高了他們的主動性和積極性，進而能夠培養學生發現問題的能力和專業素質。如講解常染色體隱性遺傳病時，利用多媒體課件播放案例，病例全身皮膚粉白色，毛發白色，瞳孔紅色，虹膜呈透明色，對光敏感，進而引發學生主動觀察病例，并能夠通過觀察發現問題，再結合教師的講解掌握染色體缺失類型、形成等，最終實現調動課堂氣氛的目的，使學生由被動學習向主動參與和探索轉變，進而產生滿足對知識求知欲。

1.3調動學生自主思考，培養創造性思維力創造性思維在一定程度上體現了學生對于知識的理解程度，同時還將對學生今后的學習起到非常重要的促進作用。提高遺傳學課堂教學效果能夠調動學生自主思考，在既有知識概念的基礎上，進行創造性思考，形成自己獨有的意識形態，這對于學生的發展至關重要。如介紹“海豹肢嬰兒事件”時，傳統的課堂教學中只是將其作為表型模寫現象的案例進行介紹，這樣給學生留下的印象既不深刻也不形象。如果利用多媒體技術就可以很好地完成教學目標，配以當時的圖片、新聞報道等，不僅能夠給學生以最直觀的感官刺激，還能夠加深印象，使他們明確知識不僅僅是課本上死記硬背的內容，也可以是活生生的知識，進而能夠自主思考問題，提升他們的創造性思維力，進而提高教學質量和效果。

遺傳學實驗是全國綜合性大學、師范、醫學或農科大學中生物科學、生物技術、農學、醫學類等專業一門重要的專業基礎課實驗［1］。遺傳學本身是一門實驗性很強的學科，現代分子遺傳學的迅速發展使得遺傳學課程的相關內容也隨之發展迅速，教科書內容更新擴充明顯，給遺傳學實驗的教學帶來了很大的挑戰，對實驗內容的設置、教學方法及形式等也提出了更高的要求，因此，遺傳學實驗課的教學改革勢在必行。不少教師與時俱進，在遺傳學實驗教學中進行了大量的改革研究，取得了較好的研究成果。在此結合我校的實際情況，探討多方位遺傳學實驗教學改革的措施。

1在教學中發現的問題

遺傳學實驗是我校生物技術專業的重要基礎課，是遺傳學理論教學的延伸和重要補充，是理論與實踐相結合的教學過程，擔負著培養學生實驗技能的任務［8］。在長期的教學和與同行的交流中發現，在我國長期的高等教育模式下，遺傳學實驗課教學存在諸多弊端，極不適應學科本身的發展需要。具體表現在:

1．1實驗教學對理論教學的比重偏小長期以來，遺傳學實驗課的內容、進度都要服從理論課的教學進展，實驗教學視為課堂教學內容的驗證和加深，忽視了實驗課是培養學生發現—分析—解決問題能力的重要環節，是培養學生創新能力的重要環節。近年來，隨著遺傳學的迅速發展，教材內容越來越豐富，信息量越來越大，而總課時數卻沒有增長甚至處于壓縮狀態，使得教學內容和時間上存在較大矛盾，為了完成教材內容的完整講授，教師不得不減少實驗課的課時數，目前遺傳學的總課時量多為72—80學時，理論教學的課時量多為48學時，實驗課的課時量一般為24—32學時。

1．2實驗內容陳舊，驗證性實驗比重過大由于教學理念的滯后和長期對實驗教學的重視不夠等原因，所開設的遺傳學實驗內容不合理。染色體操作為代表的經典遺傳實驗內容與分子及群體遺傳實驗脫節。有關有絲分裂、減數分裂、孟德爾遺傳規律、伴性遺傳規律等經典實驗比重過大。內容單一具體的驗證性實驗多，綜合性、設計性和創新性實驗少，缺乏創造性，不利于學生創新能力的培養。另外，遺傳學實驗中分子遺傳學方面的實驗內容過少，與遺傳學的發展嚴重脫節。

1．3受課時限制，學生無法完成實驗周期長的實驗一些實驗由于實驗周期長，只能由實驗員和學生共同完成，經常發生學生對于實驗內容一知半解的現象。例如植物有絲分裂過程中染色體行為的觀察，材料的預處理、固定和解離需要一上午的時間，由于課時限制，這部分實驗往往由實驗員老師完成，學生則從切取分生組織薄片開始進行染色、壓片和顯微鏡觀察。學生往往對材料的處理理解不深刻，在分析實驗結果時對預處理、固定和解離的影響分析不足。

1．4教學手段和考評形式單一遺傳學實驗課的教學仍然沿用教師先講解、學生按實驗指導書操作的模式，考評則主要以實驗報告的成績為依據，而實驗報告的抄襲情況日益嚴重，不足以衡量學生實驗完成的水平。

2理清思路，多方位教學改革

《遺傳雜志》2015年第十二期

摘要:

遺傳漂變是《遺傳學》教學的難點之一，因其涉及隨機性和概率，特別容易引起誤解。定義中的抽樣誤差常被誤解為遺傳漂變是由于“抽樣”這一研究方法干擾才導致基因頻率的隨機變化。本文首先對國內外《遺傳學》教材中的遺傳漂變定義進行了分析比較，發現“抽樣誤差”的定義最為各教材普遍采用，但只有少數教材對“抽樣誤差”概念進行了正確的解釋，多數未作進一步的說明。文章介紹了遺傳漂變的研究歷史，亦即Wright、Fisher和Kimura等學者對遺傳漂變研究的貢獻。進而，特別介紹了近年來國外關于本科生遺傳漂變教學的兩篇代表性教學研究論文，指出本科生在學習過程中容易出現錯誤理解是難以避免的現象，對此也提供了初步的解決辦法。作者最后結合自己的教學實踐，提出本科生教學中遺傳漂變仍然采用含有抽樣誤差概念的定義，只是需要對抽樣誤差做進一步的解釋，指出抽樣誤差是等位基因世代傳遞過程中存在的、配子間的隨機結合,“相當于”對整個參與交配的配子庫中的配子進行的一次隨機抽樣，而與一般遺傳學研究中的人為抽樣行為無關。相信本文會對遺傳學教學有所幫助。

關鍵詞:

遺傳漂變;抽樣誤差;群體；等位基因頻率

隨著我國高等教育的發展，本科生教學受到越來越多的重視。遺傳學教學內容和方法的進展報道不斷涌現[1~3]，一些在更深層次上對基本概念的解析也持續受到關注[4]，呈現出蓬勃的發展勢頭。這其中，釋疑解惑這一教師的基本職責一直激勵著同行學者對教學提高的執著。筆者在《遺傳學》教學中發現，教材中的遺傳漂變概念常令學生費解。以戴灼華、王亞馥和粟翼玟主編的遺傳學教材為例，關于遺傳漂變的定義是這樣描述的：由于抽樣的隨機誤差所造成的基因頻率在小群體中的隨機波動，稱為隨機的遺傳漂變(Randomgeneticdrift)[5]。隨機的遺傳漂變簡稱遺傳漂變。該定義中的“抽樣的隨機誤差”在其他版本的教材中也有出現，有的冠以“取樣誤差”，有的則以“隨機抽樣”、“抽樣誤差”和“遺傳抽樣”等形式出現（表1）。多數教材關于定義中提及的“抽樣”概念并沒有進行深入的解釋和分析，因此很容易給初學者造成“遺傳漂變現象是由于抽樣導致的”印象。而抽樣的概念給人的直接印象就是對研究樣本進行隨機抽取選擇的過程，是生物學研究的具體方法?！半y道基因頻率的隨機波動是由于研究工作者的研究行為（抽樣）干擾所致？”，這是最容易引發的疑問。筆者比較了國內外、不同類型高等院校使用的幾種不同版本的遺傳學教材，發現普遍存在這一問題。故撰寫此文，試圖對此做一探討。

1國內外教材對遺傳漂變概念的定義

表1列舉了國內外廣泛選用的12種《遺傳學》教材，其中選取了國內高等教育出版社、人民衛生出版社和科學出版社出版的9種中文教材，還選取了分屬W.H.Freeman、McGraw-Hill和JohnWiley&Sons這3個國外出版社的3種英文教材。其中的中文教材又分屬于普通高校[5~7]、醫學院校[8~10]、師范院校[11]和農林院校[12,13]類教材。由表1可見，在12本中外教材中，抽樣的概念在定義中出現了7次?？梢姡x中涉及抽樣概念的現象具有相當的普遍性,但是大部分教材均未對抽樣概念作進一步的解釋，給充分和正確理解遺傳漂變概念制造了不必要的障礙。表1中只有1次對抽樣的概念進行了進一步的描述，即徐鋼標主編的《植物群體遺傳學》，編者對抽樣是這樣描述的：現實植物群體可看成是來自某個理想群體的一個隨機樣本。如果不考慮選擇、遷移和突變等進化因子影響，群體中等位基因從一個世代傳遞到下一個世代，類似于從親本群體形成的潛在無限大配子庫中一次隨機抽樣，這個過程稱為遺傳抽樣[13]。書中特別強調群體等位基因的傳遞是“類似于”對配子庫的“隨機抽樣”，這樣也就詮釋了抽樣這一概念在此處是“類似于”而非一般理解的概念。從該教材可以推知，其他幾種教材中提及的抽樣概念，也應該是指等位基因代間傳遞過程中存在的、配子間的隨機結合，“相當于”對整個參與交配的配子庫中的配子進行的一次隨機抽樣，而與一般的遺傳學研究中的人為抽樣行為無關。除表1所列本科教材外，一些教學輔導書和研究專著對此問題也有論及。比如，由科學出版社出版的生命科學輔導叢書、名師點撥系列的《遺傳學》（梁前進主編）分冊對此概念是這樣描述的：個體數有限的群體在世代遺傳過程中，其等位基因僅僅受機會的原因而向后代傳遞，則群體中等位基因的頻率將隨機波動增減，這一現象叫遺傳漂變。遺傳漂變的結果，最終可使某些等位基因在群體中消失，或取代其他等位基因而固定下來[17]。該輔導書對遺傳漂變的解釋就沒有涉及抽樣的概念。而另一本群體遺傳和進化方面的專著，《群體遺傳學、進化與熵》則對遺傳漂變所涉及的抽樣概念有較為深入的論述[18]。作者袁志發寫道：生物的有性繁殖過程，本質上是配偶或配子的抽樣過程。因而，有限群體中的基因頻率，在傳代過程中會受抽樣誤差影響而發生隨機變化，其變化方向是不可預測的，在群體遺傳學中稱為隨機遺傳漂變，是一種離散作用（Dispersiveprocess）。研究隨機遺傳漂變的數學模型是1931年SewallWright提出的Wright模型[19]。因此，遺傳漂變也叫萊特效應（Wrighteffect）。這是一個分析有限群體中基因頻率隨世代隨機變化的數學模型，這個模型所描述的隨機遺傳漂變過程或離散過程可以看作一個抽樣過程。可見，抽樣誤差這個概念引入遺傳漂變概念中，是源于其數學模型的描述，因此在保留和使用上要格外注意，以免引起誤解。那么，為什么有的教材在定義中提及了抽樣的概念，而有些教材卻沒有涉及呢？這就需要從遺傳漂變概念的緣頭去探尋。

《遺傳雜志》2015年第十二期

摘要:

燈刷染色體是存在于除哺乳動物以外幾乎所有動物雌配子減數分裂第一次分裂雙線期的一種暫時性巨大轉錄體，因狀如燈刷而得名，但在細胞遺傳學三大經典染色體研究中關注度最低。它是研究減數分裂時期染色體的結構、組織形式、轉錄和轉錄過程的好材料。本文一方面對以上研究及形成機制作一簡要綜述，另一方面探討燈刷染色體可能的作用，也即從已有文獻表明卵細胞核的燈刷染色體或多倍化為相關生物胚胎發育提供足夠的轉錄產物。最后探討將其作為一個案例用于遺傳學教學的可能性，以激發學生學習遺傳學的興趣。

關鍵詞:

遺傳學；細胞遺傳學；燈刷染色體；研究進展；遺傳學教學

遺傳學是生命科學領域中一門兼具理論性和實驗性的基礎性學科之一，從遺傳學發展史上可以清楚地看到一系列經典的研究案例對遺傳學的發展起到巨大的推動作用[1]，賦予遺傳學新的內容，使遺傳學理論不斷地完善和提高，從而在更高水平指導遺傳學的發展。例如果蠅和豌豆因其豐富的表型在性狀遺傳研究上成為經典研究案例，奠定了遺傳學的初創和發展；唾腺染色體和燈刷染色體因其形體的巨大性和特異的細胞結構，促進了細胞遺傳學的發展；以噬菌體為材料促進了生化和分子遺傳學的發展；以大腸桿菌為材料的研究揭示了原核表達調控的機制；以擬南芥和水稻為材料解析了植物基因組的特點并促進了植物功能基因組學的研究[2,3]。這些案例還有很多，限于篇幅不一一枚舉。不過，關于遺傳學發展史上經典案例的研究和關注并不平衡。例如在細胞遺傳學三大經典染色體的研究中，關于唾腺染色體和巴氏小體的研究很多，而燈刷染色體(Lampbrushchromosomes,LBCs)的關注度較低。盡管LBCs因擁有數以萬計的正在轉錄的單位而具有了結構的巨大性，但在過去的130多年中公開發表的文獻僅有350多篇（www.projects.exeter.ac.uk/lampbrush）。究其原因可能有四點：一是分離LBCs技術難度較大；二是所使用的儀器是顯微鏡，而不是時髦的微量移液器，導致學生的興趣不足；三是可用分離該染色體的典型材料不易取得，多數動物材料都是各國重點保護的動物；四是可能由于偏重理論研究，無法取得足夠的經費支持[4]。盡管如此，LBCs的研究仍然取得了令人興奮的成績，本文擬沿著LBCs研究的蹤跡，比較系統地綜述相關生物卵細胞減數分裂第一次分裂雙線期染色體的結構、組織形式以及轉錄等相關知識。最后探討將這一被忽視的“明星染色體”案例介紹給學生，以期引導學生對LBCs研究的重視，激發他們學習和研究遺傳學的熱情。

1燈刷染色體的研究進展

1882年，Flemming首先在蠑螈（Notophthalmusviridescens）的卵母細胞中發現了這種結構[5]，十年之后，Rückert(1892)在狗鯊（Chiloscylliumpunctatum）卵母細胞中再次發現了Flemming所描述的結構，因為其形如19世紀的燈刷或20世紀的試管刷而命名為燈刷染色體[6]。典型的LBCs實質上是存在于除哺乳動物以外幾乎所有動物（在兩棲類、鳥類和昆蟲類都有很好的研究）雌配子減數分裂第一次分裂雙線期的一種暫時性巨大轉錄體,大小可以達到5~6mm。細胞核中每個LBCs是二價體（一對同源染色體），核中有幾個二價體就有幾個LBCs，每個二價體包含四條染色單體，同源染色體通過交叉（Chiasmata）相連。它們具有獨特的染色?！獋拳h（Chromomere–lateralloop）結構：染色粒串聯形成單體的主軸，是遺傳惰性區；顯著的側環結構則為轉錄活性區，包括了成千上萬的活性轉錄單元[7]。隨著轉錄的進展，RNA鏈不斷延長，外形呈“圣誕樹”樣結構。除了在以上動物的卵細胞中發現LBCs外，在果蠅精子細胞Y染色體和植物中也有發現，比如在單細胞藻類（Acetabularia）中發現有典型的LBCs結構[8]，其它所報道的植物LBCs不具有典型結構，只是一條較長的染色體，周圍有絨毛狀的結構。由于LBCs在普通光學顯微鏡下可以看到，因而它是研究基因組結構和功能的極為理想的實驗材料[9]。